Phenology and responses of Acacia Longifolia to drought and salt stress : implications for invasiveness and management

Abstract

Acacia longifolia (Andrews) Willd., an evergreen shrub or small tree, is one of the most widespread invasive species in the coastal regions of continental Portugal, where it forms extensive and monospecific stands. This species can also grow along rivers, roadsides and mountain slopes, reflecting its ability to invade multiple habitats. The ability of A. longifolia to respond to various environmental conditions could determine its performance relative to native species and consequently its invasiveness potential. Acacia longifolia has important attributes that enable it to survive and spread in resourcepoor soils, although the factors that affect its distribution and establishment under stressful environmental conditions remain unclear. One of the objectives of this thesis was to evaluate how A. longifolia responds to two stress types: drought and salt, that are expected to occur in the next decades in the Mediterranean region. A further goal was to identify the species’ phenological pattern and to determine the biomass production of A. longifolia. The thesis is divided into five chapters (chapter 2 to 6), each organised as a paper that has been either published or submitted to scientific journals for publication. These chapters are preceded by an introductory chapter (chapter 1) that corresponds to a general introduction and to the review of literature, and succeeded by a final chapter that integrates the final considerations of this thesis and suggestions for future research (chapter 7). Chapter 2 summarises the first comprehensive field study of the phenology of A. longifolia, its spatial and temporal variations and its correlation to climate. The intention of this chapter is to describe the vegetative and reproductive phenology (bud formation, flowering and fruiting) of A. longifolia populations from different locations, representing a temperature and precipitation gradient in mainland Portugal, over a period of 3 years. In addition, the influence of current and past climatic conditions on the development of each phenophase was investigated. The results highlighted significant variations in the vegetative and reproductive phenophases in different populations and years of observation. In general, the reproductive phenophases occurred earlier in the southern population than in the northern population, with an average delay of 1 month. Among the climatic factors, temperature and precipitation seemed to influence reproductive phenophases, whereas temperature and irradiance were associated more with vegetative growth. In Chapter 3, allometric equations that quantify the aboveground biomass production of A. longifolia in a sand dune ecosystem were developed. A total of 18 plants was randomly selected and measured. In each plant, the aboveground biomass was determined by using the destructive method and was assessed by components (wood and foliage). The power function models based on diameter at base, db, or on a combination of db and height (h) in the form db 2h, provide a reliable method for accurately estimating A. longifolia aboveground biomass. The results of this study represent an important contribution for developing adequate management strategies in areas invaded by this species. Chapter 4 presents the effects of contrasting water treatments on the morphological, physiological and biochemical parameters of A. longifolia plants belonging to different populations, one from the wet (northern) and another from the dry (southern) climate regions of Portugal. Acacia longifolia plants are capable of surviving under water-stressed conditions but the effects were greatly dependent on the severity of the water stress. The results also suggested a genetic difference between populations. Chapter 5 summarizes the effects of salt stress on germination of A. longifolia and U. europaeus, a native species very common in the sand dunes on the coast of Portugal. The activity of antioxidant enzymes (catalase, CAT; ascorbate peroxidase, APX; peroxidase, POX; and glutathione reductase, GR) on seeds was also studied. Results showed that the increase in salt concentration had an adverse effect on seed germination in both species. However, this effect was more prominent in U. europaeus, in which changes in salt concentration either delayed germination or inhibited it at high concentrations. In relation to the enzyme activity, the observed increase in APX activity in A. longifolia seeds indicates that the mechanisms which protect the seeds against radicals that cause metabolic damage, inhibiting seed germination, are more efficient in this species than in the native one, U. europaeus. These results suggest that the seeds of the invasive A. longifolia are more tolerant to salinity than U. europaeus, which may contribute to its invasive ability in sand dunes ecosystems. In chapter 6, the response of A. longifolia and U. europaeus plants to salinity was evaluated by monitoring plant growth, ion content and antioxidant enzyme activities. The results showed that salinity reduced the plant height and the dry weight in A. longifolia whereas in U. europaeus the effect was not significant. Salt stress also caused a significant accumulation of Na+ and a decrease in K+ content and K+/Na+ ratio. The activities of antioxidant enzymes were higher in A. longifolia compared to U. europaeus. The results suggest that the invasive species copes better with salinity stress in part due to a higher rates of CAT and GR activities and a higher K+/Na+ ratio, which may represent an additional advantage when competing with native species in co-occurring salty habitats. A better understanding of these results (chapter 7) and how A. longifolia will be affected by the climate change scenario for the Mediterranean region will help to predict the future plant distribution and invasive capacity of this sp ecies in Portugal. The results of this thesis improve the current state of research, provide ideas and create new scientific links. Taken as a whole, the results will contribute to implement improved management strategies to control the invasion by A. longifolia.

Acacia longifolia (Andrews) Willd., arbusto ou pequena árvore, é uma das espécies invasoras mais problemáticas nas regiões costeiras de Portugal continental, onde forma áreas extensas e muito densas. Esta espécie surge também ao longo de rios, vias de comunicação e áreas de montanha, reflectindo a sua capacidade em invadir diferentes habitats. A capacidade desta espécie em responder favoravelmente a várias condições ambientais pode determinar o seu desempenho face às espécies nativas e, consequentemente, o seu potencial invasor. Acacia longifolia possui importantes atributos que lhe permitem sobreviver e reproduzir-se em solos pobres em nutrientes, mas os factores que afectam a distribuição e a presença desta espécie em condições de stress permanecem ainda pouco claros. Assim, um dos objectivos desta tese foi avaliar a resposta de A. longifolia a dois tipos de stress: hídrico e salino que são esperados que ocorram com maior frequência, nas regiões de clima Mediterrânico, nas próximas décadas. São também objectivos desta tese identificar o padrão fenológico de A. longifolia e avaliar a produção de biomassa da espécie. A tese está estruturada em cinco capítulos (capítulo 2 a 6), cada um organizado como um artigo publicado ou submetido para publicação numa revista científica. Estes capítulos são precedidos pelo capítulo 1 que corresponde à introdução geral e no qual é feita a revisão da literatura e seguidos pelo capítulo 7 onde são apresentadas as considerações finais e perspectivas de trabalhos futuros. O capítulo 2 resume o primeiro estudo abrangente da fenologia de A. longifolia, as variações espacial e temporal e a correlação com o clima. Neste capítulo, pretendeu-se descrever a fenologia das fases vegetativa e reprodutiva (formação de gomos, floração e frutificação) de diferentes populações de A. longifolia distribuídas em Portugal continental segundo um gradiente de temperatura e precipitação, durante um período de 3 anos. Foi também estudada a influência dos factores climáticos, observados em cada ano e nos anos anteriores ao estudo, no desenvolvimento das fenofases consideradas. Os resultados mostraram diferenças significativas nas fenofases vegetativas e reprodutivas entre populações e anos de observação. Em geral, as fenofases reprodutivas tendem a ocorrer mais cedo na população a sul do que a norte, com cerca de 1 mês de diferença entre os 2 locais. Entre os factores climáticos estudados, a temperatura e precipitação parecem exercer maior influência nas fenofases reprodutivas, enquanto a temperatura e a radiação afiguram-se mais associadas ao crescimento vegetativo. No capítulo 3, foram desenvolvidas equações alométricas que permitem quantificar a produção de biomassa acima do solo de A. longifolia num ecossistema dunar. No total, foram seleccionadas, aleatoriamente, 18 plantas, nas quais foram medidos vários parâmetros morfológicos. A biomassa aérea de cada planta for determinada pelo método destrutivo e separada por componentes (madeira e folhagem). Os modelos de potência baseados no diâmetro na base, db, ou na combinação de db e altura (h) na forma db 2h, revelaram ser os mais adequados para estimar com precisão a biomassa acima do solo de A. longifolia. Este estudo representa uma importante contribuição para o desenvolvimento de estratégias de gestão adequadas em áreas invadidas por esta espécie. No capítulo 4 foi estudado o efeito da disponibilidade de água n os parâmetros morfológicos, bioquímicos e fisiológicos de plantas de A. longifolia pertencentes a populações diferentes, uma localizada a norte, onde o clima é mais húmido, e outra a sul, de clima mais seco, de Portugal. As plantas de A. longifolia mostraram ser capazes de resistir à escassez de água, embora a resposta esteja muito dependente da duração do stress. Verificou-se, também, que as populações estudadas apresentaram estratégias diferentes relativamente à forma de lidar com o stress hídrico, sugerindo haver variabilidade genética entre ambas. O capítulo 5 resume os efeitos da salinidade na germinação de sementes de A. longifolia e Ulex europaeus, espécie nativa muito comum nos ecossistemas dunares de Portugal. A actividade das enzimas do sistema antioxidante (catalase, CAT; peroxidase do ascorbato, APX; peroxidase, POX e glutationa redutase, GR) foi igualmente avaliada nas sementes de ambas as espécies. Verificou-se que o aumento da concentração salina teve efeitos negativos na germinação das sementes, sendo que esse efeito foi mais acentuado nas sementes de U. europaeus, em que concentrações muito elevadas causaram um atraso ou inibição da germinação. Em relação à actividade enzimática, a maior actividade da APX observada em sementes de A. longifolia parece indicar que os mecanismos que protegem as sementes dos radicais que provocam danos metabólicos, inibindo a germinação, são mais eficientes nesta espécie do que na nativa, U. europaeus. Estes resultados sugerem que as sementes de A. longifolia são mais tolerantes à salinidade do que as sementes de U. europaeus contribuindo, desta forma, para o seu potencial invasor em ecossistemas dunares. No capítulo 6, a resposta de A. longifolia e U. europaeus à salinidade foi avaliada através da quantificação do crescimento da planta, conteúdo de solutos e actividade de enzimas do sistema antioxidante. Verificou-se que a salinidade teve efeito negativo no crescimento de A. longifolia mas o mesmo não se observou em U. europaeus. Em resposta à salinidade houve maior acumulação de Na+ acompanhada por uma diminuição no teor de K+ e na razão K+/Na+. Relativamente à actividade enzimática, esta foi mais elevada em A. longifolia quando comparada com a observada em U. europaeus. Os resultados obtidos mostraram que A. longifolia possui maior capacidade para suportar condições de salinidade, em parte devido a uma maior actividade da CAT e GR e da razão K+/Na+, o que pode representar uma vantagem adicional ao competir com espécies nativas em habitats salinos onde estejam presentes. Uma melhor compreensão destes resultados (Capítulo 7) e de como A. longifolia será afectada pelo cenário de alterações climáticas previsto para a região Mediterrânea, permitirá prever a distribuição futura e o potencial invasor desta espécie em Portugal. Os resultados apresentados nesta tese contribuem para o maior conhecimento da biologia e ecologia da espécie, fornecem ideias e criam novas perspectivas de investigação. Além disso, constituem um importante contributo para a implementação de estratégias de gestão mais adequadas para controlar a invasão de A. longifolia.