Microwear analysis on Suoid incisors: a new method to study faunal adaptive responses to the environmental changes which shaped Human Evolution

Abstract

A análise do microdesgaste consiste no estudo das micromarcas encontradas nas superfícies dentárias. Apesar de já ter sido provado que esta técnica facilita a determinação da dieta de muitas espécies antigas, ainda nenhum estudo aplicou esta técnica em fósseis de incisivos de suídeos fosseis (=Suidae), apesar do micro desgaste dos incisivos ser fortemente relacionado com o seu habitat e seus “rooting styles”, a adaptação mais importante deste grupo. Além disso, os suídeos são um dos grupos mais abundantes de grandes mamíferos encontrados nos sítios com fósseis de hominíneos. Como ainda não foi publicado nenhum estudo de referencia, o objectivo desta dissertação é desenvolver uma metodologia para estudar o microdesgaste em incisivos de espécies suídeos existentes de modo a encontrar um sinal de microdesgaste que possa ser relacionado com diferentes “rooting styles” e permitir a comparação com fósseis suínos em trabalhos futuros. Foram analisados trinta e oito indivíduos representando seis espécies existentes que pertencem à superfamília Suoidea, provenientes de diferentes colecções osteológicas de Espanha. Quatro espécies pertencem à família Suidae (Sus scrofa, Potamochoerus porcus, Phacochoerus africanus e Babyroussa babyrussa) e duas à família Tayassuidae (Tayassu pecari e Pecari tajacu). Registou-se o estado do desgaste no incisivo usando uma nova metodologia proposta nesta dissertação. Comparou-se, depois, com desgaste em molares para testar possíveis diferenças no grau de desgaste. Os dentes selecionados foram então analisados no “Scanning Electron Microscopy” (SEM) no lado lingual (500x) e no lado labial (200x) do incisivo. Quando os espécimes originais não pudessem ser analisados no SEM, faziam-se réplicas dentais de alta resolução para o seu estudo. Foi analisado um total de 198 microfotografias seleccionando uma área de 0,16 mm2 em cada microfotografia, muitas delas pertencendo a incisivos inferiores centrais e laterais. Registou-se o comprimento, a largura e a orientação de todas as micromarcas encontradas. As micromarcas foram então divididas em pits ou arranhões e depois categorizados em relação ao tamanho e orientação. Uma série de graus e outras variáveis, derivadas destas categorias, foram analisadas estatisticamente de modo a identificar diferenças significativas entre os lados labial e lingual, facetas oclusal e não oclusal, superfícies do esmalte e da dentina, cristas e fissuras e incisivos centrais e laterais. Foi testada a variabilidade inter taxonómica no xiv lado labial e na faceta não oclusal do lado lingual dos incisivos inferiores centrais e laterais. Além da variabilidade muito interessante observada entre os lados, facetas, regiões morfológicas e tipos de superfície, observaram-se igualmente diferenças significativas entre as diferentes espécies. Hipotetiza-se nesta dissertação que um sinal diferente de microdesgaste nos incisivos reflete diferentes “rooting styles” entre as espécies. Este estudo avança três principais “rooting styles”: 1) Baixa intensidade, como nos Tayassu pecari, caracterizada por uma superfície dental com uma grande proporção de arranhões muito pequenos (<100 μm) com orientação variável. 2) Longitudinal, como nos Potamochoerus porcus, Sus scrofa e Peccari tajacu, caracterizada por arranhões com uma orientação longitudinal e maiores do que 300 μm. 3) Transversal em solos duros para apanhar rizomas, como nos Phacochoerus africanus, caracterizadas por arranhões com orientação predominantemente transversa. Este trabalho foi o primeiro passo para permitir a comparação de microdesgaste de incisivos em fósseis de espécies suídeas, especialmente naqueles encontrados associados aos fósseis de hominíneos, na África Oriental. Agora e possível determinar os “rooting styles” nos suídeos do passado e relacionar as mudanças no comportamento alimentar suídeo com as mudanças climáticas que aconteceram na África Oriental durante o Plio-Pleistoceno, o mesmo contexto ambiental que determinou a evolução dos primeiros hominíneos.

Microwear analysis consists on the study of microfeatures found on dental surfaces. While this technique has proven to be very useful in determining the diet of many ancient species, no study to date has employed it on fossil suid (=Suidae) incisors, even though incisor microwear may be strongly related to their habit to root, the most important adaptation of this group. Moreover, suids are one of the most abundant groups of large mammals found in hominin fossil sites. As no reference study has yet been published, the aim of this research work is to develop a methodology to study incisor microwear in extant suoid species, in order to find a microwear signal that could be related to different “rooting styles”, and enable comparison with fossil suid species in future works. Thirty-eight individuals representing six extant species belonging to the superfamily Suoidea were analyzed from different osteological collections in Spain. Four species belong to the family Suidae (Sus scrofa, Potamochoerus porcus, Phacochoerus africanus and Babyroussa babyrussa) and two to the family Tayassuidae (Tayassu pecari and Pecari tajacu). Incisor wear stage was recorded by using a novel methodology proposed in this work, and then compared with molar wear to test for possible differences in wear rate. Teeth selected were then analyzed under Scanning Electron Microscopy (SEM) at 500x in the lingual side of the incisor, and 200x in the labial side. If original specimens could not be taken to SEM, high-resolution dental replicas were performed for their study. A total of 198 microphotographs were analyzed by selecting an area of 0,16 mm2 in each microphotograph, most of them belonging to first and second lower incisors, and length, width and orientation of all microfeatures found was recorded. Microfeatures were then divided as pits or scratches, and categorized depending on size and orientation. A series of ratios and other variables, derived from these categories, were analyzed statistically to account for significant differences between labial and lingual sides, occlusal and non-occlusal facets, enamel and dentine surfaces, crests and valleys, and first and second incisors. Inter-taxon variability was tested for the labial side and the non-occlusal facet/region of the lingual side of the first and second lower incisors. Apart from the very interesting variability observed between sides, facets, morphological regions and surface types, there were significant differences between xii different taxa. It is hypothesized here that different microwear signal on the incisors reflect different “rooting styles” among species. Three main rooting styles may be derived from this study: 1) Low intensity rooting, as in Tayassu pecari, characterized by a dental surface with a high proportion of very small scratches (<100 μm) with variable orientation. 2) Longitudinal rooting, as in Potamochoerus porcus, Sus scrofa and Peccari tajacu, characterized by scratches with a longitudinal orientation and longer than 300 μm). 3) Transverse rooting in hard soils seeking for rhyzomes, as in Phacochoerus africanus, characterized by scratches with predominant transverse orientation. This work was the first step to enable comparison of incisor microwear in fossil suid specimens, mainly those found associated to fossil hominin sites in East Africa. The ultimate objective is to determinate the “rooting style” of past suids, and relate the changes in suid feeding behavior with climatic changes happening in East Africa along the Plio-Pleistocene, the same environmental context that shaped the evolution of early hominins.