Reproductive Biology and pollinators of Musschia wollastonii LOWE (Campanulaceae)

Abstract

O conhecimento de biologia reprodutiva é importante para o desenvolvimento de esforços de conservação, especialmente de espécies endémicas em perigo com poucas populações. Musschia wollastonii Lowe é uma espécie neoendémica rara e monocárpica da ilha da Madeira, característica de comunidades de fanerófitos caulirosulados (Isoplexido spectri-Euphorbietum melliferae) que ocorrem em clareiras, locais de deslizamento de terras ou linhas de água de leito pedregoso encontradas no entorno da Laurissilva do Til (Clethro arboreae – Ocoteetum foetentis). Este táxon possui uma biologia reprodutiva complexa onde a presença de protandria, dicogamia e um mecanismo de apresentação de pólen secundária na superfície abaxial dos lóbulos estigmáticos podem promover polinização cruzada ou autopolinização, simultaneamente. No entanto, a sua capacidade de autopolinização, dependência de polinizadores e sistema de incompatibilidade até agora desconhecidos. Os objetivos principais deste estudo foram assim (1) perceber a biologia floral de M. wollastonii através da observação do desenvolvimento floral; (2) determinar o sistema reprodutivo da planta, recorrendo a experiências de polinização manual controlada; e (3) determinar os visitantes florais, e o seu comportamento, com o objetivo de identificar polinizadores por meio de observações de visitantes florais. Para atingir estes objetivos este estudo foi realizado em duas subpopulações com baixo distúrbio antropogénico. A biologia reprodutiva foi estudada avaliando a produção de frutos e sementes após os seguintes tratamentos de polinização controlada: (1) polinização natural; (2) autopolinização espontânea; (3) autopolinização; (4) polinização cruzada e (5) suplementação de pólen. Com base na produção de frutos e sementes foi possível determinar que M. wollastonii é auto-compatível com ausência de sistema de auto-incompatibilidade e com autopolinização espontânea através de delayed-selfing. O período de floração de quatro meses e a inflorescência de grandes dimensões, características associadas ao favorecimento de polinização cruzada, sugerem a existência de um sistema reprodutivo misto. No que diz respeito aos visitantes florais foram realizadas observações a diferentes horas do dia (entre 10:00 h e 16:00 h GMT+0) tendo sido registadas as visitas e o comportamento numa série de censos de 15 minutos, os visitantes foram capturados para identificação. As flores de M. wollastonii foram visitadas por insetos das famílias Syrphidae, Lepidóptera e Apidae e, apesar de descrito por outros autores, não foram registadas visitas por aves. Todos os visitantes florais tiveram comportamento de ladrão, com o roubo de pólen tendo um impacto negativo no sucesso reprodutor. No entanto, os nossos resultados não excluem a possibilidade de papel polinizador por sirfídeos e pela única espécie de borboleta observada. Estudos futuros são necessários no âmbito de eficiência de polinizadores, assim como para avaliação da viabilidade de sementes, neste caso através de testes de germinação, de forma a clarificar a diferença entre os tratamentos de polinização. Estudos na diversidade genética populacional também seriam importantes de forma a relacionar com a dispersão de sementes e cruzamento de genes através de polinizadores. Atualmente estudos genéticos de ISSR estão a ser realizados em diversas populações de M. wollastonii.

The knowledge of reproductive biology is important for developing conservation efforts, especially of endangered endemic species with few populations. Musschia wollastonii Lowe is a rare monocarp Madeiran neoendemic species, characteristic of caulirosetted phanerophyte communities (Isoplexido spectri-Euphorbietum melliferae) that occur in forest clearings, landslides, and stream beds found within the stink-laurel forest (Clethro arboreae-Ocoteetum foetentis). This taxon has a complex reproductive biology in which the presence of protandry, weak dichogamy and a mechanism of secondary pollen presentation on the abaxial surface of the stigmatic lobes may simultaneously promote outcrossing and selfing. However, its selfing capability, pollinator dependency and incompatibility system were so far unknown. The main aims of this research were to (1) understand M. wollastonii floral biology by observing the flower development; (2) determine the plant’s breeding system, through hand-controlled pollination experiments; and (3) determine the floral visitors and their behavior to identify the pollinators by observation of plant visitors. To achieve these objectives this study was performed in two subpopulations with low human disturbance. The reproductive biology was studied through fruit and seed production after the following controlled pollination treatments: (1) natural pollination; (2) spontaneous selfing; (3) self-pollination; (4) cross pollination and (5) supplementary pollen. Based both on fruit and seed set it was determined that M. wollastonii is self-compatible with absent incompatibility system, with spontaneous selfing through delayed-selfing. The four-month flowering period and large inflorescence, traits that promote cross-pollination, suggest a mixed mating system. Additionally, the flower visitors were observed during different times of day (from 10:00 h to 16:00 h GMT+0) where visits and visitor behavior were recorded for a series of 15 minutes census and captured. Musschia wollastonii flowers were visited by insects from the Syrphidae, Lepidoptera and Apidae families, and although reported by other authors, no bird visitations were recorded. All flower visitors had larcenist behavior, pollen thieving having an impact in reproductive success. However, our results do not rule out the pollinator role of both syrphids and the butterfly. Future studies are needed both on pollinator efficiency and to assess seed viability through germination in order to further clarify the difference between pollination treatments. Additionally, population genetic diversity studies would also be important and relate to both seed dispersal and gene exchange through pollinators. ISSR studies are currently being undertaken in various M. wollastonii populations.