Interactive effects of global ecological changes in the ecosystem functioning of estuarine systems: invasive species and climate change

Abstract

The human species is responsible for changes in the environment since its appearance. The rate of those changes increased as civilizational advances required progressively more resources, which led to the globalization of pressures and impacts on biosphere and the planet. Among those global trends, we may find global warming and the increase in the number of extreme climatic events. These are responsible for a decline in biodiversity. Global changes are threatening biodiversity-based stability, with highly unpredictable outcomes. Current changes have a global manifestation, but its effects should be studied locally, where they may be more notorious. Anthropogenic pressures are felt across all ecosystems, and estuarine systems are no exception. Estuaries are under large cyclic environmental parameters oscillations, beside strong gradients from freshwater to marine conditions, shaping communities within estuaries. Nevertheless, estuaries are responsible for a large amount of biological processes and functions that are fundamental for human populations. Due to the cyclic environmental conditions of estuaries, the effects of global changes may be concealed. However, some of the global changes’ effects are already noticeable, such as declines in biodiversity. The biodiversity reduction due to anthropogenic pressures is impairing ecosystem stability and functioning. As such, the Biodiversity-Ecosystem Functioning is one of the most important debates in Ecology and more recently in Marine Ecology. Ecosystem processes and functions are influenced by biodiversity modifications induced by global changes, affecting ecosystem stability. The analysis of natural processes such as bioturbation allows us a better knowledge on the relationships between biodiversity and ecosystem functioning. One of the most recognized sources of biodiversity reduction is the transport and introduction of non-native species, with invasive potential, and which effects are enhanced by the interactions with other global changes pressures. Estuaries are often close to large human settlements and are areas where several activities linked with biological invasion are carried out, thus becoming highly susceptible areas to the introduction of non-native invasive species. The bivalve Corbicula fluminea is one of the most invasive freshwater organisms and is able to invade the oligohaline sections of estuaries. The species, with its origin in Southeast Asia, has currently an almost global distribution. In order to understand how global changes interact with biodiversity shifts and how these impair estuarine ecosystems’ functioning, we tried to assess which ecosystem functions are affected by the introduction of non-native species and by global climatic changes. The chapter I describes the paths of the invasion and worldwide dispersion of C. fluminea, as well as the chronology of the invasion, based in scientific literature and public reports. Some biogeographic tendencies were observed. The species is limited by altitude and low winter temperature. Nevertheless, global warming and local changes events may be responsible for an increase in the current range of the species. Chapter II describes a field experience where the survival ability of C. fluminea along the gradient of the Mondego river estuary was tested. The current limits of the species in this system were defined, as well as its population structure along the estuarine gradient. Simultaneously the estuarine resistance to the invasion by C. fluminea was evaluated. In the winter there were almost no mortality among C. fluminea, while in summer we found a LT50 (median lethal time) of 9 days in the most downstream site. 100% mortality was never achieved during the testing period, adding concern to the species invasion potential in estuarine systems. Chapter III complements the information of the former chapter, as it allowed the assessment of C. fluminea’s contribution to the ecosystem processes (bioturbation) and functions (nutrients release). The interaction of temperature increase and salinity variation, as consequence of climate change, with the C. fluminea individuals’ size/age, was tested. Bioturbation was mostly influenced by size, and less by temperature and salinity, while the nutrients in the water column were influenced by different interactions among the studied variables. This chapter showed that invasion consequences are context dependent. Also, the potential for the invasive species to simultaneously occupy multiple components of a system was highlighted. The chapter IV describes the results of a field experiment where the effects of a mild temperature rise on the estuarine benthic communities in a seagrass bed and a sandflat were tested. This temperature increase was within the values declared as acceptable by recent international agreements. Different habitats responded differentially with the warmness, as the seagrass bed showed some temperature buffering ability. The seagrass bed offered thermal protection, ensuring higher stability when facing external disturbances. However, the effect of the habitat itself on the benthic communities was greater than the effect of the temperature increase. Once again we verified that context defines local ecological responses to global changes. The Mondego estuary has been a proficient data source on anthropogenic disturbances for nearly three decades, supported by a substantial scientific literature. This database allow us to clarify the ecological mechanisms underlying the effects of anthropogenic induced changes in Biodiversity-Ecosystem Functioning relationships in estuaries.

A espécie humana tem sido responsável, desde o seu surgimento, por alterações ambientais. À medida que os avanços civilizacionais exigiram uma maior utilização de recursos, globalizaram-se um conjunto considerável de pressões sobre a biosfera e o planeta, entre as quais encontramos o aquecimento global e o aumento do número de eventos climáticos extremos, contribuindo para uma redução na biodiversidade. A estabilidade garantida pela biodiversidade encontra-se ameaçada sob o efeito das alterações globais, cujas consequências apresentam um elevada imprevisibilidade. Além de estas alterações se manifestarem globalmente, é a nível local que os seus efeitos são detetados de forma mais óbvia. As pressões antropogénicas fazem-se sentir em todos os ecossistemas, e os sistemas estuarinos não são exceção. Os estuários encontram-se sujeitos a grandes variações cíclicas nos seus parâmetros físico-químicos e fortes gradientes entre água doce e marinha, condicionando as suas comunidades biológicas. No entanto, os estuários são responsáveis por um grande número de processos e funções biológicas, importantes para as populações humanas. A natureza cíclica dos estuários pode mascarar os efeitos das alterações globais, apesar de serem já discerníveis algumas das suas consequências. Um dos efeitos mais prementes das pressões antropogénicas prende-se com a redução da biodiversidade, pondo em causa a estabilidade e funcionamento dos ecossistemas. Assim a Biodiversidade e Funcionamento do Ecossistema destaca-se como um dos mais importantes debates em Ecologia, e mais recentemente na área da Ecologia Marinha. As alterações na biodiversidade como consequência das alterações globais influenciam processos e funções do ecossistema e põem em causa a sua estabilidade. A avaliação de processos naturais como a bioturbação permite-nos perceber melhor as relações entre a biodiversidade e o funcionamento do ecossistema. Uma das principais causas reconhecidas para a redução global da biodiversidade é a introdução de espécies não-nativas, potencialmente invasoras, cujos efeitos são magnificados pelas interações com outras alterações globais. Os estuários são particularmente suscetíveis, pela sua proximidade às populações humanas, sendo áreas onde são realizadas inúmeras atividades responsáveis pela introdução de espécies invasoras. O bivalve Corbicula fluminea é um dos principais invasores em água doce, podendo invadir as áreas oligohalinas dos estuários. Originária do Sudeste Asiático, a espécie tem atualmente uma distribuição quase global. Na presente dissertação, procurou-se responder às questões sobre que funções do ecossistema são mais afetadas pela introdução de espécies invasoras e como as funções são alteradas num cenário de alterações climáticas. No capítulo I traçaram-se as vias pelo qual a C. fluminea se dispersou globalmente, bem como a cronologia dessa invasão, baseando-se em literatura científica e relatórios técnicos. Observaram-se algumas tendências biogeográficas. A espécie encontra-se limitada entre pela altitude e baixas temperaturas invernais. No entanto, o aquecimento global e modificações a nível local poderão ser responsáveis pelo alargamento da área invadida. O capítulo II descreve uma experiência de campo onde se determinou a capacidade de sobrevivência da espécie C. fluminea ao longo do gradiente do estuário do rio Mondego. Definiram-se os limites atuais da espécie e a sua estrutura populacional neste sistema. Além disso, avaliou-se de que forma o gradiente estuarino limita a invasão da C. fluminea. Durante o inverno praticamente não houve mortalidade, enquanto no verão se verificaram valores de LT50 (tempo letal mediano) de 9 dias para o local mais a jusante. Em nenhuma das condições experimentais se verificou 100% mortalidade, aumentando a preocupação em relação à espécie, enquanto invasora de sistemas estuarinos. O capítulo III permitiu quantificar a contribuição da espécie para os processos (bioturbação) e funções (libertação de nutrientes) do ecossistema, com base numa experiência laboratorial. Testou-se a interação de variáveis que refletem alterações climáticas (temperatura e salinidade) com o tamanho/idade de indivíduos de C. fluminea. Os valores de bioturbação foram influenciados pelo tamanho dos indivíduos, sendo que a temperatura e salinidade tiveram uma influência menor. A concentração de nutrientes na coluna de água foi influenciada por diferentes interações entre as variáveis em estudo. Demonstrou-se que as consequências das invasões dependem do contexto em que ocorrem. Foi ainda destacado o potencial da espécie para ocupar simultaneamente diferentes componentes de um sistema. No capítulo IV testaram-se os efeitos de uma ligeira elevação de temperatura sobre as comunidades bentónicas estuarinas dos bancos de macrófitas e de zona arenosa. O ligeiro aumento da temperatura corresponde ao, preconizado como objetivo global segundo recentes acordos internacionais. Os dois habitats responderam diferencialmente a este incremento de temperatura, pois os bancos de macrófitas apresentaram uma proteção térmica garantindo assim uma maior estabilidade contra perturbações externas. O efeito do tipo de habitat foi mais significativo sobre as comunidades estudadas do que o aumento de temperatura. Mais uma vez se verificou que o contexto condiciona as repostas ecológicas locais às alterações globais. O estuário do Mondego tem sido uma profícua fonte de dados sobre perturbações antropogénicas, suportada numa substancial literatura científica. Esta base de dados permitiu-nos clarificar alguns dos mecanismos subjacentes aos efeitos das alterações antropogénicas nas relações entre a Biodiversidade e Funcionamento do Ecossistema em estuários.