Consumption of carnivores species by wolves: a worldwide analysis of patterns and drivers

Abstract

Interspecific interactions are very important in all ecosystems and several are known among mammalian carnivores. Competition is one of the main interactions among carnivores and is often intense leading to the extreme event of interspecific competitive killing, known as intraguild predation. This happens when a species kills and eats other from the same guild that consumes similar and sometimes scarce resources. Gray wolves (Canis lupus) are widespread top predators and one of the species most involved in interspecific killing among carnivores. Despite the potential implications on wildlife management and human welfare, wolf predation on other carnivores, such as domestic dog (Canis familiaris), has been overlooked and the presence of carnivore species on wolf diet is poorly studied. Considering this lack of knowledge on one of the most studied carnivores, this study aimed to understand the role of intraguild predation on wolf diet, by determining global patterns of carnivore consumption by wolves and its ecological and human related determinants as well as discuss the ecological, behavioral and management implications of this matter. A meta-analysis was conducted based on data collected from an extensive literature review on 120 studies addressing wolf diet worldwide. General patterns on carnivore consumption by wolves, were assessed based on the sampling sites reporting consumption of carnivores from compiled studies and analyzed by considering: number and ecological traits of consumed carnivore species and magnitude of carnivore consumption as well as patterns on spatial (continent) and seasonal variation. The potential drivers for carnivore consumption by wolves were access by choosing ecological and human-related variables with potential relevance on wolf trophic ecology and evaluate their effect on the magnitude of the carnivore species consumption and number of carnivore species consumed by wolves.Results showed that intraguild predation by wolves is not such a rare event, with a total of 143 sampling sites worldwide with reported consumption of carnivore species by wolves (67% of all sampling sites reviewed). From all European sampling sites reviewed, 82% reported carnivore consumption by wolves, from North America 55% and from Asia 45%. A total of 35 carnivore species were reported as prey-species on wolf diet studies, which, in genral, involves an occasional consumption (0,1% to 5% of wolf diet). The 5 carnivore species group constituted by medium-sized generalist carnivores with reported scavenging behavior, were the type of carnivores more often consumed by wolves. In general, dogs were the most common carnivore species to be consumed with occurrences in 49% of the sampling sites reporting carnivore consumption by wolves, but absent in the North American sampling sites reviewed. Canidae is the Family most common in all of the three continents and represents 58% of all Family appearances in the sampling sites reporting carnivore consumption. The magnitude and number of carnivore species consumed by wolves showed no significant differences between seasons. GLM analysis revealed: higher consumption of carnivores by wolves are significantly related to nonprotected areas, higher values of human density and lower consumption of: wild ungulates, domestic ungulates and small mammals; also revealed that higher number of carnivore species consumed are significantly related to nonprotected areas, lower consumption of small mammals and to low NDVI (normalized difference vegetation index) values. This study brought relevance and knowledge about Intraguild predation in one of the most studied species worldwide, the gray wolf. Human presence and activities probably are the greatest key-factor influencing wild prey and mesopredators abundances, potentially driving wolves to intraguild predation. High consumption levels of carnivores by wolves can signalize non-protected ecosystems that are being threatened by human’s densities. The increased number of different carnivore species in wolf diet can also signalize loss of biodiversity and instable habitats. However, intraguild predation is a very complex interaction, and more studies on this topic are needed to understand more specific patterns and drivers. Densities of most of the carnivore species consumed by wolves might be released due to human wastes or to the extirpation of larger predators as the wolf. This release in mesopredator species who contact almost as much with wildlife as with humans, such as feral dogs, can bring innumerous issues to both sides. Whenever these mesopredators represent a danger to wildlife and to humans and are not properly controlled, wolf predation on these species can provide an important ecosystem service. More studies on this subject should be performed on other large carnivore species, as they can raise awareness on the positive effects of top predators in human-dominate landscapes and appeal to their conservation.

Em todos os ecossistemas existem vários tipos de interações interespecíficas. A competição é uma das principais interações entre carnívoros e muitas vezes a sua intensidade pode levar ao fenómeno extremo de competição, a predação de outros carnívoros. Este fenómeno ocorre quando uma espécie mata e alimenta-se de outra com um nicho trófico semelhante. O lobo (Canis lupus) é uma das espécies mais envolvidas neste tipo de interações. Apesar das suas potenciais implicações na gestão da vida selvagem, a predação do lobo a outros carnívoros, como o cão (Canis familiaris), e a presença destes na sua dieta ainda é pouco estudada. Considerando esta falta de conhecimento numa das espécies mais estudadas de carnívoros, o presente estudo teve como objetivo avaliar o papel da predação do lobo a outros carnívoros na sua dieta, explorando os padrões globais do seu consumo pelo lobo e possíveis fatores determinantes, assim como discutir as implicações dos resultados na ecologia e conservação do lobo.Foi realizada uma meta-análise com base em dados recolhidos de uma extensa revisão bibliográfica mundial a 120 estudos de dieta do lobo. Os padrões gerais do consumo de carnívoros foram avaliados com base nos locais de amostragem com consumo de carnívoros dos estudos compilados, e analisados considerando: o número de espécies de carnívoros consumidas, as características ecológicas das mesmas e a magnitude do seu consumo pelo lobo, assim como os padrões espaciais (continente) e variação sazonal. Os fatores determinantes para o consumo de carnívoros pelo lobo foram analisados selecionando variáveis ecológicas e antropogénicas com potencial importância na ecologia trófica do lobo e avaliando os efeitos das mesmas na magnitude do consumo de carnívoros e no número de espécies de carnívoros consumidas.Os resultados demonstraram que a predação de carnívoros pelo lobo não é um fenómeno raro, com um total de 143 locais de amostragem com consumo de carnívoros pelo lobo (67% de todos os locais de amostragem revistos). Na Europa, 82% de todos os locais de amostragem revistos apresentaram consumo de carnívoros pelo lobo, na América do Norte e na Ásia, 55% e 45% (respetivamente). Nos estudos revistos foram contabilizadas no total 35 espécies de carnívoros consumidas e no geral representam um tipo de consumo ocasional (0,1% a 5% da dieta do lobo). O tipo de carnívoros mais consumidos pelo lobo incluiu 5 espécies caracterizadas por médio-porte, dieta generalista e necrofagia. No geral, o cão foi a espécie mais consumida, representado em 49% dos locais de amostragem com consumo de carnívoros, no entanto, o seu consumo não foi registado na América do Norte. A Família Canidae foi a mais consumida nos três continentes, representando 58% das presenças de todas as famílias nos locais de amostragem com consumo de carnívoros. Não foram encontradas diferenças na magnitude ou número de espécies de carnívoros consumidas pelo lobo entre estações do ano. A análise estatística revelou que um maior consumo de carnívoros pelo lobo está relacionado com áreas não protegidas, valores altos de densidade humana e baixo consumo de: ungulados selvagens, ungulados domésticos e pequenos mamíferos; também revelou que um maior número de espécies de carnívoros consumida está relacionado com áreas não protegidas, baixo consumo de pequenos mamíferos e baixos valores de NDVI (Índice de Vegetação da Diferença Normalizada).O presente estudo proporcionou conhecimentos relevantes sobre a predação de carnívoros por uma das espécies mais estudadas mundialmente, o lobo. A presença humana e as suas atividades são provavelmente os maiores fatores-chave a influenciar a abundância de presas selvagens e de mesopredadores, exercendo potencialmente uma grande influência na predação de carnívoros pelo lobo. Níveis elevados de consumo de carnívoros pelo lobo podem sinalizar ecossistemas desprotegidos e afetados pela densidade humana. Números elevados de espécies de carnívoros consumidas pelo lobo podem também sinalizar perda de biodiversidade e habitats instáveis. Porém, o consumo de carnívoros é uma interação complexa, e mais estudos são necessários para uma melhor compreensão dos seus padrões e fatores determinantes. A densidade das espécies de carnívoros mais consumidas pelo lobo pode aumentar devido a recursos antropogénicos e ao extermínio de grandes predadores, como o lobo. Este aumento de mesopredadores, que exploram habitats selvagens e humanizados (como os cães vadios) pode trazer diversos problemas para vida selvagem e para as populações humanas onde estes se inserem. Quando estes mesopredadores representam uma ameaça para a vida selvagem e humana e não são devidamente controlados, a predação do lobo a estas espécies pode ser um importante serviço de ecossistema. Mais estudos deste tipo devem ser realizados noutras espécies de grandes predadores, pois realçam serviços de ecossistema que podem ser prestados por estas em áreas humanizadas e apelar para a sua conservação.